Сходство и различия между
аграрными и естественными экосистемами
Схема агроэкосистемы или агробиогеоценоза
(это синонимы) приведена на рисунке
Рис. 1. Схема
строения агробиогеоценоза (Сукачев,1966, Марков,
1974)
В своей основе аграрные экосистемы не отличаются от остальных земных экосистем. Они имеют те же общие признаки и в них действуют те же законы, так как агроэкосистемы содержат все основные элементы, факторы и зависимости, характерные для экологических систем вообще.
К основным
компонентам агроэкосистем относятся:
- внешняя среда и ее влияние;
- продуценты (полевые культуры и сорняки);
- прямые потребители (человек, домашние
животные, вредители, возбудители болезней);
- редуценты
(почвенная микрофлора, микро- и мезофауна,
питающаяся отмершей органической массой).
Все эти компоненты взаимосвязаны в цепи питания, но в отличие от большинства естественных экосистем агроэкосистемы в значительной степени разделены пространственно.
Основная
задача агроэкосистем – давать максимальную
продуктивность необходимого для человека продукта, ради которого
создается агроэкосистема. В первую очередь – это
получение максимального урожая в земледелии. Максимальный урожай - это тот урожай, который получается при оптимальном
обеспечении факторов роста и развития растений, зависящих от технологии
земледелия (агротехнологии), т.е. при 100% выполнении
правил агротехники.
Обычно в естественных
экосистемах осуществляется постепенный переход от ранних стадий развития, в
которых образование продукции длительное время преобладает над ее разрушением
(т.е. прямым потреблением и разложением), к более сложным и более совершенным
стадиям, где образование продукции и ее разрушение
длительное время находятся в более или менее уравновешенном состоянии. Этот процесс (сукцессия) разделяется на начальную, среднюю и
конечную (климаксную) стадии, причем число и интенсивность
внутренних связей в экосистемах постоянно возрастают: первичная продукция все
больше расходуется в месте ее образования, отмершая органическая масса (детрит)
и минеральные питательные вещества, усвоенные растениями из почвы, постепенно в
возрастающих количествах возвращаются в почву. Таким образом
минеральные круговороты веществ становятся более замкнутыми.
В климаксном сообществе преобладающая часть первичной продукции, т.е. фотосинтетически связанной солнечной энергии, расходуется на создание и соответствующие потребности экосистемы. Для поддержания начальных стадий с более простой структурой, меньшим числом и меньшей интенсивностью внутренних связей, помимо энергии солнечных лучей, необходимо дополнительное поступление энергии извне. Добавочная энергия служит и для осуществления биотическими популяциями экосистем тех функций, на которые в противном случае потребовался бы расход ассимилированной солнечной энергии. Это характерно для естественных и культурных экосистем.
Добавочная
энергия,
поступающая в соответствующей мере в естественные экосистемы, расходуется на
устранение избытка органической массы и сдерживание ее чрезвычайного накопления
в виде биомассы или гумуса. В определенных формах (например, энергия талых вод
или энергия, необходимая для выветривания горных пород) она идет на подачу воды
и минеральных веществ и, таким образом, на существенное увеличение массы первичной
продукции. Например, морские течения непрерывно поставляют новые питательные
вещества и воду прибрежным организмам и смывают детрит; половодье приносит суспендированные частицы питательных веществ. При
выветривании горных пород образуются богатые минеральными веществами почвы, на
которых при благоприятных условиях могут расти растения.
Полевые
культуры, для которых характерно небольшое количество внутренних связей, должны
формировать такую систему, в которой накопление продукции преобладало бы над ее
разрушением. Важно, чтобы из общего количества биомассы формировалось бы как
можно больше урожая - той части продукции, ради которой возделываются данные
культуры. Эти процессы сходны с начальными стадиями развития естественных экосистем,
однако добавочная энергия, поддерживающая рост полевых культур как эволюционно
молодых стадий сукцессии (за исключением многолетних кормовых культур они ежегодно
меняются), должна быть введена человеком.
На заре
цивилизации в условиях примитивного земледелия добавочную энергию давал ручной
труд человека; при развившемся земледелии – в основном тягловый скот (получавший
энергию из урожая кормовых культур), и только при развитом аграрном производстве
основным поставщиком добавочной энергии являются машины, приводимые в движение
энергией природного топлива. Добавочной необходимо также считать энергию любого
вида, израсходованную на производство машин, удобрений, пестицидов, транспортировку
и внесение химикатов и др. (таб. 1).
Следовательно,
мнение о том, что с урожаем «убирается» солнечная энергия, накопленная
растениями, верно только частично. Чем более механизировано растениеводство,
тем больше выносится не только солнечной энергии, но и разных видов
дополнительной энергии (рис. 1).
При исключении
энергии солнечных лучей интенсивное аграрное хозяйство и производство продуктов
питания можно рассматривать как энергетически убыточное (рис. 2). Однако, если учесть дальнейшее потребление энергии на
распределение продуктов питания, становится очевидным, что в развитом обществе для
обеспечения людей продуктами питания необходимо существенно больше добавочной
энергии, чем в условиях, где значительная часть населения еще занята в аграрном
производстве (рис. 3). При этом эффективность энергетической добавки
подчиняется определенным закономерностям, например эффективность применения
удобрений – закону Митчерлиха об убывающем плодородии
(табл. 1). Даже относительно небольшое повышение затрат дополнительной энергии,
связанное с эксплуатацией тяглового скота, привело к существенному повышению
урожайности. Введение тракторов, дальнейшие механизация и интенсификация
растениеводства, несмотря на снижение числа людей, занятых в сельском
хозяйстве, приводят не только к приросту урожайности, но и к потреблению все
большего количества энергии.
Интенсификация
производства имеет определенные пределы, однако
здесь существуют довольно
значительные резервы, связанные с различными факторами. Это, например,
рациональное потребление продуктов питания (особенно с точки зрения баланса в потреблении
продуктов растениеводства и животноводства) или частичная замена невосстанавливаемых
источников продуктов животноводства (мясо) восстанавливаемыми
(яйца, молочные продукты). Крупные резервы имеются в совершенствовании
конструкций машин, улучшении генетически закрепленных признаков растений и т.д.
В таблице 2
показана эффективность использования энергии солнца для создания биомассы
отдельными однолетними культурами в сравнении с посевами многолетних трав и
некоторыми естественными сообществами. При максимальной скорости роста растений
использование добавочной энергии возрастает (табл. 3).
Конкретные
данные о количестве добавочной энергии, необходимом для достижения высокой
урожайности, публикуются довольно редко, однако некоторое представление об этой
проблеме дает рисунок 2. Примером может служить возделывание кукурузы на зерно
в условиях развитого аграрного производства. При эффективности преобразования
энергии общей солнечной радиации в чистую продуктивность, равной 1,26%, и при
0,4% эффективности ее превращения в зерно (урожай 6,3 т/га) общее потребление
энергии в виде топлива и горючего составило почти 3´107 кДж/га, т.е.
примерно 11% от ее содержания в произведенной за год кукурузе. По этой
относительно малой величине, полученной в условиях интенсивного земледелия и
при воздействии различных экологически неблагоприятных факторов, можно заключить,
что количество добавочной энергии находится на допустимом для биосферы уровне.
Следует,
однако, учитывать, что эта величина получена лишь на небольшой части обрабатываемых
площадей на земном шаре. Поэтому вопрос об экологической целесообразности
распространения растениеводства с таким количеством дополнительной энергии на
все обрабатываемые площади в мире является очень спорным. Эти, а также другие
причины заставляют искать новые пути и оптимальные решения данной проблемы.
Действие
и функции экосистем можно характеризовать с различных точек зрения:
1 - притока общей и использования добавочной
энергии как для производства полезной продукции, так и для функционирования экосистемы
(внутренней деятельности и поддержания в надлежащем состоянии);
2 - использования биогенных элементов,
особенно минеральных питательных веществ, и их включения в более узкие и более
широкие биологические круговороты;
3 – использования воды и роли экосистемы в
круговороте воды.
В первую
очередь внимание должно быть уделено первому направлению, так как основная цель
растениеводства – это максимальное использование чистой продуктивности культур.
Приросты
сухого вещества при интенсивном возделывании культур коррелируют
с географической широтой. Можно сделать заключение о том, что культуры без фотореспирации (растения С4) дают более высокие
урожаи в низких широтах, где они лучше используют солнечную радиацию, тогда как
культуры с фотореспирацией (растения С3)
высокоурожайны в широтах свыше 40-50°, так как лучше переносят
низкие температуры. Исключение составляет кукуруз (С4) – культура,
происходящая из тропических, но холодных горных областей, которая способна
переносить относительно низкие температуры и дает высокие урожаи в условиях
умеренного климата.
Сорта
культурных растений благодаря селекции получили (сознательно или случайно)
значительную скорость роста, высокую продуктивность и способность усваивать
азот. Однако в неблагоприятных условиях они легко теряют указанные признаки и
не могут конкурировать не только с сорняками, но по общей продуктивности и с
другими естественно произрастающими растениями.
В мировом
масштабе продуктивность полевых культур в агроэкосистемах
несколько выше, чем в естественных экосистемах, что объясняется в первую
очередь более высоким естественным плодородием (под пашню всегда выбирали
наилучшие угодья) и искусственно улучшенным плодородием земель, на
которых эти культуры возделывают. Например, в условиях Южной Моравии (Леднице) максимальная чистая продуктивность получена в
экосистемах, сходных с первоначальными экосистемами южно-моравских полей
(примерно 20 т/га=100%). Затем следуют полевые культуры на пашне (в среднем за
севооборот 59,4%), причем при включении в севооборот промежуточных культур
продуктивность возросла до 65,8%. Из отдельных культур максимальную продукцию
дали сахарная свекла (115,4%), кукуруза (70,4%), зерновые (пшеница и ячмень
соответственно 59,8 и 45,8%). Продуктивность неудобренного
луга составила 34,1%, удобренного 49,5%.
** К сожалению в книге не
приведены результаты определения продуктивности коренным образом улучшенных
лугов, т.е. сеяных растительных сообществ из многолетних трав. На показатели
продуктивности лугов весьма существенно влияют также способы и интенсивность
использования травостоя (Прим. Пер.).
В
энергетическом балансе полевых экосистем, как и всех других, участвует гетеротрофная
составная часть цепи
питания, в которой существенную роль играют популяции насекомых, особенно вредителей. До настоящего времени такому
источнику энергии, как популяции микроорганизмов, в экосистемах полевых культур
уделялось мало внимания. По сравнению с поступлением солнечной энергии этот
источник не имеет большого значения для обмена веществ в экосистеме, так как в
первую очередь он влияет на минерализацию органической массы в почве.
По Ю.Одуму (1974) в «экологически предусмотрительном
земледелии» надо оставлять примерно половину годовой продукции органической
массы неубранной (стерня, корневая масса, зеленое удобрение) или возмещать ее в
эквивалентном количестве.
** Удельная масса оставляемого
накопленного органического вещества не может быть одинаковой по всему земному
шару; в суровых северных или южных широтах, в том числе с учетом вертикальной зональности,
она, очевидно, должна существенно увеличиваться, а используемая человеком
биомасса – уменьшаться на 1/3 для нормального функционирования экосистем.
(Прим.пер.).
Несмотря на
многочисленные исследования и более чем вековую историю применения минеральных
удобрений, а также на огромное их значение для получения урожаев, внимание
балансу и круговороту питательных веществ в конкретных агроэкосистемах
стали уделять лишь недавно.
Особенно
заметно преимущество предприятий животноводческого и комплексного хозяйствования
по сравнению с чисто растениеводческим в отношении экономного использования
минеральных питательных веществ. В растениеводческих хозяйствах вынос большой,
а в животноводческих круговорот более рационален.
Только точных
анализ круговоротов по питательным элементам позволяет выяснить передвижение
основных питательных веществ в агроэкосистемах,
оценить влияние минеральных элементов с точки зрения их поступления и
расходования в аграрном производстве и установить их баланс на определенной
территории (в районе, области, регионе).
Значение влаги
для растений и ее роль в растениеводстве общеизвестны. В экосистеме полевых
культур влажность должна быть благоприятна для развития корней, которые, в свою
очередь, поставляют надземным органам столько воды, сколько ее необходимо в
данных климатических условиях и при определенной обеспеченности минеральными
питательными веществами для максимальной активности фотосинтеза. Содержание
воды в почве колеблется, поэтому ее дефицит – это основной лимитирующий фактор,
определяющий величину урожая культур в зонах с высокоплодородными почвами.
Таким образом,
интенсивность развития агроэкосистем полевых культур
и их продуктивность зависят от поступления энергии, причем энергии двух видов –
лучистой и добавочной, которая необходима для максимального использования
солнечной энергии. Практическую задачу, вытекающую из данной ситуации, можно
сформулировать следующим образом: получение максимальной продукции с
минимальными затратами дополнительной энергии.
Решение этой задачи заключается в оптимизации аграрного производства вообще и в том числе растениеводства, а основной путь решения – в наилучшем приспособлении аграрного производства к существующим условиям. Причем должен идти подбор не только соответствующих культур, но и всей агротехнологии, и всего способа хозяйствования. Важнейшим условием успешного решения данного вопроса является хорошее знание зависимостей между растениями и факторами окружающей среды и полное использование выявленных закономерностей в данной экосистеме.
Питательные вещества как фактор вегетации
До настоящего
времени зависимость между наличием питательных веществ и формированием урожаев
полевых культур изучали в нескольких направлениях. Самыми старыми и
одновременно самыми обширными являются исследования зависимости урожая от
питательного режима почвы или внесения удобрений. На основе этих исследований
была установлена математическая зависимость в виде логарифмической кривой.
Однако многочисленные эксперименты по уточнению и корректировке полученной
кривой позволили прийти к заключению, что однозначного математического
выражения, характеризующего зависимость урожаев от питательных веществ в среде (почве), быть не может.
Параболическая кривая, полученная в Угржетице
Оказалось,
что в зависимости от почвенного плодородия кривая урожая может иметь различную
форму, чаще всего параболическую или сигмоидальную, и
на ее вид существенное влияние оказывают экологические факторы (рис. 4). Помимо
влияния экологических факторов, важно учитывать и способность растительного
организма к авторегулированию, компенсации и приспособлению; все это затрудняет
применение абсолютных констант кривых урожаев.
Рис. 4. Зависимость урожая от доз азота в опытах с
озимой пшеницей, проведенных в разных условиях (Байер, 1978).
ФЭ У
Дальнейшие
исследования зависимости содержанием питательных веществ в почве и урожаем
показали, что раздельное изучение поглощения питательных веществ
растениями и зависимости между этим поглощением и формированием урожаев более
целесообразно. Теоретическая модель, схематически изображенная на рисунке 5,
позволяет видеть, что величина урожая определяется двумя отличающимися друг от
друга функциональными зависимостями.
Кривая урожая,
отражающая его зависимость от возрастающего количества питательных веществ в
почве (зависимость ПП®У), является следствием
кривой поглощения (ПП®ПР) и кривой использования
питательных веществ (ПР®У). Следовательно, величина
урожая зависит от процесса потребления элементов питания растениями из почвы и
удобрений и от использования поглощенных элементов на создание органического
вещества.
Взаимосвязь между содержанием питательных веществ в почве и их поступлением в растения
В полевых
опытах с удобрениями установлено, что растения используют только часть
питательных веществ, внесенных в почву. Средние коэффициенты использования
растениями азота (от общего внесенного количества) колеблются в пределах
40-60%; фосфора 10-20% и калия в пределах 20-40%. На эти величины, помимо
обеспеченности почвы питательными веществами, влияют также ее физико-химические
свойства и другие экологические факторы, взаимодействие питательных элементов и
емкость поглощения растений. Указанные факторы определяют изменение характера
взаимозависимости между питательными веществами в почве и их поступлением в растения,
однако в полевых условиях она (взаимосвязь) никогда не бывает линейной.
В почвах,
недостаточно обеспеченных питательными веществами, не создаются условия для
интенсивного поглощения растениями питательных веществ. Доказательством этого
служат, например, результаты длительных стационарных опытов с модельными севооборотами,
где на буроземах (высота
На усвоение
питательных веществ из удобрений существенно влияют доза, форма и способ их
внесения, а также вид питательного вещества, степень и форма его доступности
для растений. При сравнении поглощения азота, внесенного в различных формах под
озимую пшеницу на замерзшую почву, оказалось, что в наибольшей степени
усваивается азот из сульфата аммония и в наименьшей – из цианамида кальция. По
данным вегетационных опытов на кислой почве, недостаточно обеспеченной магнием,
сульфатная форма магниевого удобрения повысила поглощение Mg
меньше, чем углекислая и еще активнее усваивается окисная форма.
Влияние экологических факторов на усвоение питательных веществ.
Различия в
усвоении питательных веществ из одних и тех же видов и форм удобрений, вносимых
в различные сроки или разными способами, в большинстве случаев вызываются
экологическими условиями места произрастания.
Так называемые
факторы среды иногда оказывают на усвоение более существенное влияние, чем
количество питательных веществ, внесенных с удобрениями. Например, результаты
длительного опыта с сахарной свеклой показали, что в
Также
существенно влияют осадки на соотношение выноса азота и фосфора – это
соотношение изменяется в зависимости от изменения увлажненности по годам. Более
активное усвоение фосфора в годы с повышенным количеством осадков отмечено в
разных областях и на многих культура, особенно злаковых.
На легких и
водопроницаемых почвах осадки влияют на вымывание растворимых форм питательных
веществ (особенно азота в нитратной форме), что сказывается на их усвоении.
Отрицательная корреляция между усвоением азота из сульфата аммония, внесенного
осенью перед посевом, и интенсивностью зимних осадков была, например, установлена
на супесях опытной станции растениеводства в Лукавце у Пацова,
расположенной в области с интенсивным производством картофеля. На среднетяжелой
почве с высокой емкостью поглощения в годы с повышенным количеством осадков
усвоение азота растениями не ослабевало, а, наоборот, усиливалось.
Существенное
влияние на усвоение питательных веществ оказывает температура. Например, низкие
температуры в начале вегетации существенно ослабляют поглощение фосфора, этим
можно объяснить механизм неблагоприятного влияния низких температур на рост
растений в ранние фазы вегетации, когда дефицит фосфора тормозит интенсивность
дыхания и фотосинтеза.
Температура
почвы играет важную роль в минерализации азота. На почвах районов,
специализирующихся на производстве картофеля, и в горах, где пониженные
температуры часто лимитируют превращение азота в доступную для растений форму,
а высокая интенсивность осадков способствует его вымыванию, вынос азота с
урожаем в отдельные годы резко колеблется. В отличие от свекловичных районов,
где преобладают черноземы, а температурный и водный режимы имеют более
выровненный характер.
Помимо прямого
влияния питательного режима, на усвоение питательных веществ воздействуют такие
свойства почвы, как сорбционная и фиксирующая способность, уровень рН, механический состав, аэрированность
и биологическая активность.
Реакция почвы
(рН) не только специфически изменяет усвоение отдельных
питательных веществ, но и вызывает различия в их поглощении отдельными
культурами. Кривая зависимости усвоения от величины рН
обычно имеет вид параболы – восходящей при кислой и нисходящей при щелочной
реакции среды. Существенное влияние оказывает рН на
усвоение микроэлементов, среди которых наиболее чувствителен к
изменению кислотности почвы марганец.
Аэрированность почвы также отражается на усвоении питательных веществ; у полевых
культур, как правило, ее повышение дает положительную реакцию.
Кроме
указанных факторов, на поглощении питательных веществ растениями сказывается
влияние различных агротехнических мероприятий, среди которых важнейшее значение
имеют чередование культур, густота стояния растений, засоренность и способы обработки
почвы. До настоящего времени наиболее полно изучена только роль предшественников;
Как правило, в монокультуре питательные вещества усваиваются слабее, чем в севообороте.
Влияние
густоты стояния на усвоение питательных веществ связано
не только со степенью развития корневой системы растений, но и с их взаимным
затенением. При полном освещении растения усваивают меньше калия в сравнении с
другими веществами, чем растения затененные.
Взаимодействие питательных веществ
Усвоение
питательных веществ зависит от характера их взаимодействия: синергизм
проявляется в усилении, а антагонизм – в торможении влияния какого-либо из
элементов при внесении их в комплексе.
Примером
синергизма служит положительное действие возрастающих доз и усвоения азота на
вынос других питательных веществ, что было установлено в различных экологических
условиях и у разных культур. Такое влияние азота объясняется повышением метаболической
активности растений, которое сопровождается ускорением реакции и изменением
емкости поглощения. Данное объяснение подкрепляется тем фактором, что усвоение
других питательных веществ начинает относительно возрастать только через
некоторое определенное время после поглощения азота (табл. 6).
Следствием
антагонистических отношений при усвоении питательных веществ является,
например, ослабление относительного поглощения натрия, магния и кальция в результате
избыточного поступления калия или менее активное усвоение серы и фосфора при избытке
хлора. Антагонистические отношения проявляются лишь между ионами одного типа,
т.е. катионами или анионами, причем в более резкой степени они выражены у катионов,
включая водород (Н+). Его влияние проявляется
особенно сильно при повышении кислотности почвы, чем можно в какой-то степени
объяснить влияние рН на усвоение питательных веществ.
Емкость поглощения
Кроме внешних
факторов, на усвоение питательных веществ сильно влияет так называемая емкость
поглощения растений, которая является видо- и сортоспецифическим признаком и
зависит от корневой массы и активности ее адсорбционной способности, следовательно,
от внутренних и внешних условий развития корней. По литературным данным (Панников, Минеев,1990), в группе зерновых культур
наибольшей емкостью поглощения обладает озимая рожь; несколько меньшей
(примерно на 20%) – овес и озимая пшеница и самой низкой – яровой ячмень (ниже
на 35%).
Более высокой
емкостью поглощения по сравнению с зерновыми характеризуются бобовые культуры,
особенно интенсивно усваивающие фосфор, а также горчица.
Емкость
поглощения растений может уменьшаться при недостатке какого-либо элемента,
однако после устранения дефицита она вновь возрастает, причем, помимо усиленного
усвоения бывшего дефицитным вещества, увеличивается поступление и остальных
питательных веществ.
Из
вышесказанного вытекает, что на фазу поглощения при формировании урожая (см.
теоретическую модель на рисунке 5, зависимости ПП®ПР) существенное и часто противоречивое
влияние оказывают многочисленные экологические факторы, а также внутренние
факторы (емкость поглощения). Следовательно, рост усвоения питательных веществ
при возрастающих дозах удобрений идет не пропорционально внесенному их количеству,
а отстает от него. В результате кривая зависимости выноса питательных веществ
растения от внесенного их количества может иметь различные формы, чаще всего
параболическую и сигмоидально-вогнуто-выпуклую или
выпукло-вогнутую.
Модель,
приведенная на рисунке 5, показывает, что само количество усвоенных растениями
питательных веществ не определяет величины урожая, измеряемого общей продукцией
биомассы (хозяйственным урожаем). Решающей является следующая фаза: так называемая
фаза использования усвоенных питательных веществ (на рисунке 5 ПР®У), которая определяет, какая их часть будет
использована на формирование урожая. В отличие от фазы поглощения фаза
использования питательных веществ зависит исключительно от внутренних условий
растения.
Зависимость урожая от количества поглощенных растениями питательных веществ
При изучении
зависимости между количеством поглощенных питательных веществ и величиной
урожая, которую графически можно изобразить с помощью так называемой кривой
использования, установлено, что однозначное, математически
сформулированное ее выражение получают только при учете усвоения питательного
вещества, находящегося в минимуме. Форма зависимости в этом случае
носит линейный характер.
Зависимость
урожая от усвоения питательных веществ можно выразить коэффициентом их
использования, который представляет собой частное от деления величины урожая на
количество усвоенных питательных веществ ЭП=У/В, т.е. продуктивную или товарную
эффективность (урожай, деленный на вынос). Эти показатели позволяют определить
окупаемость внесенного азота, которая в опытах с озимой рожью варьирует от 10
до
Изучение
усвоения азота и других питательных веществ различными культурами и введение
коэффициента ЭПN (продуктивная эффективность азота) для оценки
использования питательных элементов показали, что основным фактором, влияющим
на величину ЭПN, является соотношение питательных веществ в сухом
веществе растений. Численно это есть соотношение усвоенного азота и того
питательного вещества, которое в данном случае было в дефиците. Следовательно, при
относительном дефиците какого-либо питательного вещества для формирования
урожая растение использует остальные вещества в меньшей степени.
Определение
зависимости эффекта урожая (или продуктивной эффективности) от соотношения
использованных питательных веществ позволяет идентифицировать тот фактор,
который в данных экологических условиях сдерживает или останавливает
использование поглощенных питательных веществ для
формирования урожая. Одновременно создается возможность выявить так называемое
уравновешенное соотношение поглощенных питательных веществ, при котором они
максимально используются растением. Основной посылкой для действия такой
зависимости является отсутствие другого фактора, лимитирующего формирование
урожая (рис. 6).
На основе модели важнейших зависимостей в питании растений можно
сделать следующее заключение, пригодное для научного управления питанием
растений в современных системах удобрения: при помощи удобрения и других
агротехнических мероприятий необходимо создать такие условия, в которых
растения усваивали бы максимальное количество питательных веществ в
соответствующей фазе развития в зависимости от их биологической продуктивности
и других вегетационных факторов и давали бы высокие урожаи.
Сведения,
вытекающие из рассматриваемой модели, можно использовать не только в научных
исследованиях, но и на практике для рационального применения источников питания
в целях повышения продуктивности растений. Свидетельством
этому служит разработка так называемой прогрессивной системы удобрения,
методов подкормки посевов на основе анализа растений и системы научного
управления их питанием [
].
Водный режим растений
Растения обычно содержат около 90% воды от сырой массы. В течение вегетации вода практически «протекает» через растений на своем пути из почвы в атмосферу, причем на создание 1 т пшеницы расходуется, например, около 1000 т воды. Передвижение такой массы, которое осуществляется в течение вегетационного периода, - это примерно в 10 тыс. раз умноженное передвижение веществ, применяемых при химизации земледелия. Данное количественное сравнение наглядно показывает, как важно знать и понимать водный режим растений, который зависит от многих факторов: распределения влаги в почве, осадков, температуры, влажности воздуха и т.д.
Содержание
воды в растениях часто колеблется, и как раз это переменное количество влаги
определяет механические свойства многих органов растения - листьев, цветков, плодов, а также состояние
устьиц.
В водной среде
содержащих хлорофилл клеток на свету протекает фотосинтез, т.е. восстановление
СО2 до органических веществ, используемых
для дальнейшего роста растений и создания запасов питательных веществ. Скорость
фотосинтеза зависит кроме всего прочего, от концентрации СО2
в межклетниках листьев. Растения, хорошо обеспеченные водой, поддерживают
концентрацию СО2 в листьях благодаря
открытым устьицам. Однако при снижении содержания влаги в почве уменьшается ее
доступность растениям, а при повышенной сухости воздуха снижается содержание
воды в растениях. В результате падает тургор (давление воды внутри клеток) и
устьица закрываются. Если устьичный аппарат не
ограничивает в достаточной степени расход воды на транспирацию и поступление
воды из почвы перестает покрывать расход
на испарение, растения начинают увядать. Смыкающиеся устьица одновременно с
транспирацией тормозят поступление СО2 из
атмосферы в листья, в результате ослабевает фотосинтез. Поэтому транспирацию
(отдачу воды листьями и стеблями) следует воспринимать как неизбежную потерю
воды из насыщенного водой фотосинтетического аппарата, которая сопровождает
поступление СО2 – основного вещества для
формирования урожая.
За основной
показатель состояния влаги в растениях обычно принимают водный потенциал,
который количественно отражает способность воды совершать работу (т.е. передвигаться
от мест с более высоким осмотическим потенциалом к местам с более низким
потенциалом) и воздействует на воду в почве, растениях и атмосфере. Наиболее
высокие значения он имеет в чистой воде (нулевой потенциал). Клетки и
растительные ткани содержат растворенные вещества (например глициды
и соли) и вещества, адсорбирующие воду (например, целлюлозу), поэтому водный
потенциал в них снижается и достигает отрицательных величин. Осмотически обусловленный отрицательный потенциал содержимого
клетки определяет приток воды от мест с более высоким потенциалом. Клетки
увеличиваются в объеме, концентрация их содержимого частично снижается, а
осмотический потенциал соответственно повышается. Еще более существенно
возрастает тургор – давление клеточного содержимого на стенки клеток и
одновременно давление стенок клетки на ее содержимое. Методы изучения водного
режима подробно описаны в специальной литературе по физиологии растений.
Вода,
передвигаясь по растению, из почвы поступает в корни, затем направляется к
листьям и от них в атмосферу. Следовательно, движение воды зависит в первую
очередь от разности потенциалов и сопротивлений между испаряющей способностью
клеток листьев и атмосферой. Именно на этом этапе при помощи устьичных щелей происходит регулирование движения воды.
Транспирация и фотосинтез
Смыкание
устьиц при ослаблении тургора подавляет транспирацию в большей степени, чем фотосинтез.
Причина этого заключается в разности сопротивлений, которые должны преодолевать
вода и СО2. Путь, по которому проходят молекулы воды и в обратном
направлении - молекулы углекислого газа
между клетками в тканях листа, одинаков. Однако углекислый газ должен
проникнуть к хлоропластам, где он трансформируется в первичные продукты
фотосинтеза; Прохождение через водную среду и химическая трансформация создают
дополнительное сопротивление. При движении СО2 общее сопротивление выше, чем
при движении воды, и его величина при смыкании устьиц меняется относительно
меньше.
На дефицит
воды растения реагируют не только смыканием устьиц. Например, они могут
уменьшить освещаемую солнечными лучами поверхность листьев (следовательно, и
транспирацию) изменением угла их наклона. У травянистых растений в условиях
засухи испарение уменьшается за счет свертывания листьев.
Ослабление
тургора при дефиците влаги сопровождается торможением роста, т.е. замедленным
появлением всходов после посева.
В обоих
случаях уменьшается площадь листьев, в результате ослабевают и использование
солнечной радиации посевами и общее образование сухого вещества. Однако временный
дефицит воды не всегда приводит к уменьшению урожая. Например, рост зерновок
ярового ячменя или озимой пшеницы может происходить беспрепятственно благодаря
запасам воды в части стебля, расположенной под колосом, хотя фотосинтез под
влиянием неблагополучных условий временно ограничен.
При длительной
засухе, однако, происходят существенные необратимые изменения. Особенно сильно
сокращается фотосинтетически активная площадь
листьев, они постепенно (начиная с более старых) желтеют и засыхают. Ослабление
фотосинтетического аппарата соответственно сопровождается более низким
приростом сухого вещества.
Периоды вегетации, критические по воде
Растения
чувствительны к дефициту воды в определенные периоды вегетации, которые
называются критическими. Продуктивность кукурузы, например, существенно снижается
при недостатке влаги в фазу цветения; урожай пшеницы – при дефиците влаги примерно
за 10 дней до колошения. В обоих случаях налицо повышенная чувствительность
организма к засухе в течение определенной фазы развития. Усиление
чувствительности может быть связано с течением процесса оплодотворения, с
дифференциацией цветков или их редукцией. Фаза развития, в которой проявляется
повышенная чувствительность к воде, называется критической. Неспецифические различия
в реакции на засуху в течение вегетационного периода могут быть связаны с динамикой развития корневой массы и различной
абсолютной скоростью роста растения. Чем выше в определенный период срок и в оптимальных
условиях прибавка сухого вещества биомассы, тем существеннее потери урожая при
снижении доступности влаги (например, при одинаковом падении водного потенциала
растений). Значительный рост биомассы большинства культур происходит в тот
период, когда посевы используют максимальное количество солнечной энергии и
растения при рациональной агротехнике достаточно обеспечены питательными
веществами. Максимальный расход воды посевами в два-три раза превышает
испарение с чистого пара, и в этот период запас легкодоступной влаги из
корнеобитаемого слоя почвы часто полностью расходуется. Критические периоды
зависят от климатических условий данной местности.
Использование данных о водном режиме растений
Изучение
водного режима полевых культур дает ценные сведения для принятия решений
аграриями. Появилась даже тенденция к использованию физических методов при
управлении режимом орошения, однако такой контроль довольно сложен и,
по-видимому, в больших масштабах вряд ли найдет применение. Перспективны
методы, позволяющие оценивать состояние посевов по результатам крупномасштабных
аэрофотосъемок с смаолетов или спутников.
Данные о
погодных условиях более доступны, и поэтому их часто используют при определении
статистических зависимостей урожая от погоды. Для методов, основанных на метеоданных, типична региональность
многих получаемых результатов. Доказательством этого являются, например, зависимости
между урожаями пшеницы и суммой осадков во влажных и сухихобластях.
В связи с тем,
что осадки представляют собой лишь приходную часть баланса почвенной влаги,
возникают тенденции к количественному использованию расходной части баланса – эвапостранспирации, т.е. расхода влаги
растениями на транспирацию и испарение с общей поверхности посева в течение
определенного отрезка времени или суточного баланса почвенной влаги.
При
благоприятных условиях увлажнения, когда устьица раскрыты, скорость отдачи воды
посевом зависит от его энергетического баланса. Потенциальную эвапотранспирацию, т.е. общий расход воды идеальным посевом,
хорошо обеспеченным водой (включая испарение воды из почвы), можно рассчитать,
принимая во внимание показатели скорости ветра на высоте